二.植物细胞吸收溶质的方式和机制
植物细胞吸收溶质的方式：
1）离子通道运输
2）载体运输
3）离子泵运输（质子泵和钙泵）
4）胞饮作用：物质吸附在质膜上，然后通过膜的内折而转移到细胞内的获取物质的过程。
离子的主动吸收（
ionic
active
absorption
）：
细胞利用呼吸释放的能量逆电化学势梯度吸收矿质的过程。
离子的被动吸收（
ionic
passive
absorption
）：
细胞不需要由代谢直接提供能量的顺电化学势梯度吸收矿质的过程。
（一）通道运输
1.离子通道运输
(ion
channel
transport)
细胞质膜上有内在蛋白构成的圆形孔道，横跨膜的两侧，其可由化学方式及电化学方式激活，控制离子顺着浓度梯度和膜电位差，即电化学势梯度，被动地和单方向地跨质膜运输。
现已观察到原生质膜中有k+、cl－、ca2+通道
膜片钳技术（
patch
clamp
technique
，
pct
）
指使用微电极从一小片细胞膜上获取电子信息，测量通过膜的离子电流大小的技术。
pc
技术可用来分析膜上的离子通道，借此可用来研究细胞器间的离子运输、气孔运动、光受体、激素受体以及信号分子等的作用机理。
（二）.载体运输
(carrier
transport)
质膜上的载体蛋白有选择地与质膜一侧的分子或离子结合，形成载体—物质复合物，通过载体蛋白构象的变化，透过质膜，把分子或离子释放到质膜的另一侧。
1.载体运输
(carrier
transport)的形式：
单向传递体
(uniport
carrier)
同向传递器
(symporter)
反向运输器
(antiporter)
.
单向传递体
(uniport
carrier)
能催化分子或离子单方向地跨质膜运输的载体。质膜上已知的单向运输载体有
fe
2+
、
zn
2+
、
mn
2+
、
cu
2+
等载体。
同向传递器
(symporter)
载体在与
h
+
结合的同时又与另一分子或离子
(
如
c1
-
、
no
3
-
、
nh
4
+
、
po
4
3-
、
so
4
2-
、氨基酸、肽、蔗糖、己糖
)
结合，二者向同一方向运输。
反向运输器
(antiporter)
载体在与
h
+
结合后再与其他分子或离子
(
如
na
+
)
结合，两者朝相反方向运输。
由载体进行的转运可以是被动的(顺电化学势梯度)，也可以是主动的(逆电化学势梯度),图3-6是一个通过载体进行被动转运的示意图
。
2.载体运转溶质的特点：
1）专一性
2）可逆浓度梯度或电化学势梯度转运也可顺浓度梯
度或电化学势梯度运转
3）饱和性
4）竞争抑制性
（三）.离子泵运输
(ion
pump
tra穿害扁轿壮计憋袭铂陋nsport)
质膜上存在着
atp
酶，它催化
atp
水解释放能量，驱动离子的转运。植物细胞质膜上的离子泵主要有质子泵和钙泵。
1.质子泵（h＋-atpase）
atp酶（atpase，也叫离子泵)
利用atp水解释放的能量把某种离子逆浓度梯度由膜的一侧转运到膜的另一侧，由于这种运输造成了膜两侧电位的不平衡，所以这种现象称为“致电”，由于这种运输是逆电化学势梯度，所以atpase又称为“致电泵”
（1）初级共运转（
primary
cotransport
）
质膜
h
+
-atpase
把细胞质的
h
+
向膜外“
泵”
出的过程。又称为原初主动运转。原初主动运转在能量形式的转化上是把化学能转为渗透能。
（2）次级共运转（
secondary
cotransport
）
以△μ
h
+
作为驱动力的离子运转称为次级共运转。离子的次级运转是使质膜两边的渗透能增减，而这种渗透能是离子或中性分子跨膜运输的动力。
2.钙泵
(calcium
pump)
亦称为
ca2+
-atp
酶，它催化质膜内侧的
atp
水解，释放出能量，驱动细胞内的钙离子泵出细胞。由于其活性依赖于
atp
与
mg
2+
的结合，所以又称为
(ca2+
，
mg2+
)-atp
酶。
质外体中通常含有较高浓度的ca2+，而细胞质中ca2+浓度则较低，ca2+-atpase逆电化学梯度将ca2+从细胞质转运到胞壁或液泡中。
植物细胞可以通过调节ca2+-atpase的活性使细胞质中ca2+保持一定水平。ca2+-atpase的底物为ca2+－atp，最适ph为7.0～7.5之间，受cam等多种因素的调节。ca2+-atpase可能只转运ca2+。
（四）.胞饮作用
物质吸附在质膜上，然后通过膜的内折将物质及液体转移到细胞内的攫取物质及液体的过程，称为胞饮作用（pinocytosis）。是非选择性吸收。
囊泡把物质转移给细胞的方式有两种：
（1）囊泡在移动过程中，囊泡本身在细胞内溶解消失，把物质留在细胞质内；
（2）囊泡一直向内移动，到液泡膜后便将物质交给液泡。
第三节
植物对矿质元素的吸收
植物吸收矿质元素的途径：根系（主要吸收途径）、茎叶
一.根部对溶液中矿质元素的吸收过程
1
.
植物吸收矿质元素的特点
1）对水分和盐分的相对吸收；
植物对矿质元素的吸收和对水分的吸收不成正比例，二者之间既相关联，又各自独立。根本原因：二者的吸收机制不同。（水分吸收主要是以蒸腾作用引起的被动吸水为主,而矿质吸收则是以消耗代谢能的主动吸收为主。
）
2）选择性吸收：
植物根系吸收离子的数量与溶液中离子的数量不成比例的现象。该现象的基础在于植物细胞吸收离子的选择性。
a.植物根系吸收离子的选择性主要表现在两个方面：
①植物对同一溶液中的不同离子的吸收不同；
②植物对同一种盐的正负离子的吸收不同。由此派生出三种类型的盐：
生理酸性盐（physiologically
acid
salt），如(nh4)2so4；
生理碱性盐，如nano3、ca（no3）2等；
生理中性盐，如nh4no3。
b.单盐毒害和离子对抗。
①单盐毒害：植物在单盐溶液中不能正常生长甚至死亡的现象被称为单盐毒害（toxicity
of
single
salt）。
单盐溶液，是指只含有一种盐份（或一种金属离子）的盐溶液。
单盐毒害的特点是：
a.单盐毒害以阳离子的毒害明显，阴离子的毒害不明显；
b.单盐毒害与单盐溶液中盐份是否为植物所必需无关。
.
②离子对抗：在单盐溶液中加入少量含其他金属离子的盐类，单盐毒害现象就会减弱或消除。离子间的这种作用即被称作离子对抗或离子颉颃（ion
antagonism）。
离子对抗的特点：
a.元素周期表中不同族的金属元素的离子之间一般有对抗作用；
b.同价的离子之间一般不对抗。例如：na+或k+可以对抗ba2+和ca2+。
单盐毒害和离子对抗的的实质：可能与不同金属离子对细胞质和质膜亲水胶体性质（或状态）的影响有关。
平衡溶液：由多种盐份组成的对植物生长无毒害作用的溶液。土壤溶液对陆生植物、海水对海藻等均为天然的平衡溶液。人工配制的hoagland溶液也是平衡溶液。
2.根部对溶液中矿质元素的吸收过程
1）离子吸附在根部细胞表面；
主要通过交换吸附进行。所谓交换吸附是指根部细胞表面的正负离子（主要是细胞呼吸形成的co2和h2o生成h2co3再解离出的h+和hco3-）与土壤中的正负离子（k+、cl-）进行交换，从而将土壤中的离子（吸附到根部细胞表面的过程。在根部细胞表面，这种吸附与解吸附的交换过程是不断在进行着的。
2）离子进入根部内部。
①通过质外体（非质体，apoplast）途径进入根部内部。
质外体：质外体或自由空间，指植物体内由细胞壁、细胞间隙、导管等所构成的允许矿物质、水分和气体自由扩散的非细胞质开放性连续体系。
②通过共质体途径进入根部内部。
共质体（symplast）：植物体内细胞原生质体通过胞间连丝和内质网等膜系统相联而成的连续体。溶质经共质体的运输以主动运输为主。
共质体途径
---通过主动吸收或被动吸收方式进入细胞质。
二.影响根部吸收矿物质的因素
（一）温度：过低、过高(超过40度）都不利。如温度过低，代谢弱，能量不足，主动吸收慢；胞质粘性增大，离子进入困难。其中以对钾和硅的吸收影响最大。
（二)通气状况：影响呼吸作用。
土壤通气好，增强呼吸作用和atp的供应，促进根系对矿物质的吸收。
(三)溶液浓度：过低、过高都不利。
在外界溶液浓度较低时，随溶液浓度增高，根吸收离子有一定程度的增加.
有饱和效应，太高造成“烧苗”，注意施肥的方式，配合灌水，施肥要均匀
（四）：氢离子浓度一般作物生育最适的ph值是6-7。在土壤溶液碱性的反应加强时，fe、ca、mg、zn呈不溶解状态，能被植物利用的量极少。在酸性环境中p、k、ca、mg等溶解，但植物来不及吸收易被雨水淋失，易缺乏。而fe、al、mn的溶解度加大，植物受害。.
1.
影响根细胞原生质所带电荷的性质
当土壤ph低时，易吸收阴离子；高时易吸收阳离子。
2.影响矿质盐的溶解性
在碱性条件下：ca、mg、fe、cu、zn沉淀
在酸性条件下各种矿质盐的溶解性增加，但po43-、k+、ca2+、mg2+等易被雨水淋失。.
3.影响土壤微生物的活动
当土壤偏酸（ph值较低）时，根瘤菌会死亡，固氮菌失去固氮能力。
当土壤偏碱（ph值较高）时，反硝化细菌等对农业有害的细菌发育良好。这些都会对植物的氮素营养产生不利影响。
多数植物最适生长的
ph
为6～7
有些植物（如甘蔗、甜菜等）的根系适于在较为碱性的环境中生长。
蒸腾作用（transpiration）：水分以气态方式从植物体的表面散失的过程。
2
蒸腾作用的部位与方式
枝、果——皮孔蒸腾
叶片——角质层蒸腾：角质层的厚薄影响角质层蒸腾的比重，
生长在遮阴、潮湿地方的植物的叶片、幼叶角质蒸腾所占比例较大，成熟叶片的角质蒸腾仅占总蒸腾的3~5%。
气孔蒸腾（主要方式）可占蒸腾总量的80－90％。是中生和旱1
蒸腾作用的概念
生植物蒸腾作用的主要方式
一、
蒸腾作用的生理意义和方式
（一）蒸腾作用的生理意义
1.蒸腾作用能产生的蒸腾拉力
蒸腾拉力是植物被动吸水与转运水分的主要动力，这对高大的乔木尤为重要。
•
2.蒸腾作用促进木质部汁液中物质的运输
土壤中的矿质盐类和根系合成的物质可随着水分的吸收和集流而被运输和分布到植物体各部分去。
•
3.蒸腾作用能降低植物体的温度
这是因为水的气化热高，在蒸腾过程中可以散失掉大量的辐射热
.
•
4.蒸腾作用的正常进行有利于co2的同化
这是因为叶片进行蒸腾作用时，气孔是开放的，开放的气孔便成为co2进入叶片的通道。
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