水稻基因组计划的意义价值
任何一个生物的全基因组序列都蕴藏着这一生物的起源、进化、发育、生理等重要信息。水稻是全球半数以上人口赖以生存的粮食作物，对于人类生活、粮食安全具有至关重要的意义。研究表明，水稻共有12条染色体，它们记录著与水稻的高产优质、美味香色以及与生长期、抗病抗虫、耐旱耐涝、抗倒伏等所有性状相关的遗传信息。因此，解析水稻基因组序列，是改进水稻品质、提高水稻产量的前提和基础。国际水稻基因组计划破译了水稻遗传的“密码本”，科学家可以根据测序得到的精确序列，对水稻中影响产量、口感、香味、抗病虫害等重要农业性状的基因进行鉴定，并采取措施提高水稻的产量和质量。这些将给水稻育种带来革命性的影响。国际水稻基因组计划的完成，在农业生产上的意义可以与人类基因组计划对人类健康的意义相媲美。 获得水稻基因4号染色体的序列分析结果，将有助于了解小麦、玉米等其它禾本科农作物的基因组，为培育具有高产、优质、抗病虫害、抗逆等优良性状的水稻新品种打下良好基础。基因研究对水稻研究的影响是多方面的。比如以前人们水稻选种只能依靠目测，而通过基因研究，人们可以利用遗传途径改良水稻品种，水稻的选种时间也可以大大缩短。水稻基因数目再次表明，生命的复杂性远远超乎人类的任何预先设计和想象，而任何一次科学进步，都将使人类更加接近真理，接近事物的真相。正如人类基因数曾经出现过的波折那样：最开始人们认为大概有3万到10万个，直到2000年人类基因组工作框架图被绘制并“解读”后，人们才发现人类的基因只有3万到4万个，远远低于最开始的推测。
水稻基因组计划的水稻基因组测序
基因组测序涉及DNA的大规模测序，由于目前只能采取分而治之的测序基本策略，即将基因组DNA分割成一定大小的片段，然后分别对这些片段进行测序。而遗传图和物理图可作为整个基因组测序的路标，为小片段DNA测序和重叠群构建提供了基础。 已获得高密度水稻遗传连锁图，为何不能直接指导基因组计划的测序，还要绘制物理图？其主要原因是遗传图的精确性较低、分辨率有限，而物理图是对遗传图的进一步深化，并能直接应用于图位克隆技术分离目的基因。1998年，Umehara等构建了水稻第一张物理图谱，共筛选到5701个YAC，其中2117个单一YAC分配到12条染色体上，跨度216Mb，覆盖水稻基因组的50%。接着日本水稻基因组计划（RGP）开始将YAC重叠群（contig）分解成粘粒（co *** id)DNA克隆，构建更精细的物理图谱。2001年，RGP还构建了一个覆盖270Mb（全基因组的63%）的YAC文库的物理图，由6934个YAC组成，插入片段平均长度为350kb。由于YAC克隆不太稳定、插入DNA难以分离、转化效率低等原因，美国Clemson大学基因组研究所（ClemsonUniversityGenomicsInstitute，CUGI）又建成了两个BAC库，一个是由37000个HindⅢ酶切的BAC文库，插入片段平均长度为128.5kb；另一个是有56000个克隆的EcoRⅠBAC库，插入片段平均大小为120kb，两者覆盖水稻基因组的26倍。1997年，中国科学院国家基因研究中心(NationalCenterforGeneResearch,NCGR）发表了由指纹?锚标法策略建成的含565个分子标记且覆盖率较高的水稻广陆矮4号基因组BAC库物理图。2001年，RGP为了克服YAC克隆的局限性，又以PAC为载体构建了水稻Nipponbare基因组文库，此文库由72000个Sau3AⅠ酶切克隆组成，平均插入片段长120kb，覆盖水稻基因组的16倍。RGP也对75000个PAC克隆进行了排列，所有已定位的可用标记用于鉴定和锚定PAC克隆。这些克隆分成3个池，以EST衍生的特异引物进行PCR排序，一个EST共有的几个PAC克隆被认为是重叠的，它们归为一个克隆群，这个方法可以解除由于杂交探针属于多基因家族而带来的困难。 国际水稻基因组测序计划（IRGSP）由1997年在新加坡举行的植物分子生物学会议发起；1998年，中国、日本、美国和韩国的代表共同草拟了资源共享等组织议程；2000年在美国的C1emson召开了协调会，对12条染色体测序任务进行了分工（表1）。测序工作分为测序、填补缺口和最后完成三个阶段。对于最后测序结果的标准，IRGSP规定为误差率低于1/10000（精度99.99%）。第二阶段是测序工作的瓶颈，测序阶段留下的缺口需要补平，水稻特殊序列组成（易于形成二级结构和GC富集区）和重复序列造成的低质量测序结果需要改进。通过各研究机构和私营公司的共同努力，IRGSP已于2002年12月宣布，利用克隆连克隆（逐步克隆）测定法（clonebyclonesequencing），提前3年完成了水稻12条染色体的碱基测序工作。日本在其中发挥着主导作用，并最先以99.99%的精度完成了最长的第1条染色体的测序工作。此前，孟山都公司同意将已构建的水稻基因组序列草图（包括已构建物理图的3416个BAC和125619个STC序列）转让给IRGSP。RGP对原有的物理图进行延伸及弥补物理图上的空缺，大大加速了水稻基因组测序工作进程。中国科学家完成了第4染色体全长......>>
水稻基因组DNA已经全部测序了么
水稻基因组DNA已经全部测序了
基因组测序涉及DNA的大规模测序，由于目前只能采取分而治之的测序基本策略，即将基因组DNA分割成一定大小的片段，然后分别对这些片段进行测序。而遗传图和物理图可作为整个基因组测序的路标，为小片段DNA测序和重叠群构建提供了基础。 已获得高密度水稻遗传连锁图，为何不能直接指导基因组计划的测序，还要绘制物理图？其主要原因是遗传图的精确性较低、分辨率有限，而物理图是对遗传图的进一步深化，并能直接应用于图位克隆技术分离目的基因。1998年，Umehara等构建了水稻第一张物理图谱，共筛选到5701个YAC，其中2117个单一YAC分配到12条染色体上，跨度216Mb，覆盖水稻基因组的50%。接着日本水稻基因组计划（RGP）开始将YAC重叠群（contig）分解成粘粒（co *** id)DNA克隆，构建更精细的物理图谱。2001年，RGP还构建了一个覆盖270Mb（全基因组的63%）的YAC文库的物理图，由6934个YAC组成，插入片段平均长度为350kb。
水稻基因组计划的重大发现
水稻（籼稻）基因工作框架图是继人类基因组之后完成测定的最大的基因组，也是迄今测定的最大植物基因组。该框架图已基本覆盖了水稻的整个基因组、92%以上的水稻基因，人类第一次对水稻有了全基因组层次的了解。《科学》杂志说，中国科学家采用“全基因组散弹枪测序法”，测出了籼稻亚种的基因组序列，该品种是中国和亚太地区其他国家的一个主要品种。据专家介绍，中国“水稻（籼稻）工作框架序列图”与人类、拟南芥等已经测定的基因组序列相比，主要有八大发现：1 估计水稻基因组中基因总数在46022至55615之间，其基因总数几乎是人类基因组基因总数的两倍；2 水稻基因主要通过基因加倍而使“基因家族”的成员数目增加，但每一“成员”的功能比较单一；水稻基因组研究八大发现3 基因头尾差别大，大部分水稻基因的头部与尾部组成不一样，增加了基因发现的难度；4 水稻、拟南芥与人类基因组都有很多不编码蛋白质的“垃圾”序列。水稻的这些“垃圾”序列多位于基因之外，而人类的却在基因之内。正因为如此，水稻基因的平均长度只有4500个碱基，而人类基因的平均长度为72000个碱基；5 拟南芥已发现有2.5万个基因，80%左右的基因在水稻的基因组中都可找到。而水稻基因组中只有一半不到的基因在拟南芥基因组中找到；6 籼稻与粳稻的基因组有1/6不一样；7 水稻序列的相互之间差异近1%，而人类序列的相互差异为1‰左右；8 籼稻与杂交水稻母本的序列给杂交水稻的机制提供了新的启示：“杂交优势”很可能与基因组大小、基因表达等都有关系。
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