关于芥菜的起源有哪些假说?

如题所述

芥菜的起源至今未得到一个公认的结论。之所以如此,就是因为芥菜的遗传学起源与地理起源和多样性中心的结论不完全一致。

(一)芥菜的遗传学起源

关于芥菜的遗传学起源研究是从细胞遗传学研究开始的。Morinaga和Sasaoka对芸薹属种间杂种减数分裂中染色体配对行为进行了深入研究,认为几个物种之间染色体组有着密切的亲缘关系。芥菜(n=18)与芸薹(B. rapa,n=10,中国学者一般认为应该写成B. campestris,但在最近几年的国际十字花科会议上,没有一个学者写成B. campestris的)杂交时,F减数分裂中期染色体配对情况为10Ⅱ(10个二价体)+8Ⅰ(8个单价体),而芥菜与黑芥(B. nigra,n=8)杂交时,F减数分裂中期染色体配对情况为8Ⅱ+10Ⅰ。从而推知,芥菜是芸薹与黑芥杂交后合成的异源四倍体或双二倍体。提出芸薹的染色体组为A,黑芥的染色体组为B,甘蓝(Brassica oleracea)为C。芥菜的染色体组为AB。U. Nagah(1953)提出了芸薹属6个物种的细胞遗传关系假说并建立了著名的禹氏三角模式图(图9-1)。

图9-1 禹氏三角模式图

后来通过人工杂交重新合成了3个复合种芥菜、欧洲油菜(B. napus)和阿比西尼亚芥(B. carinata),其特性与天然存在的上述3个复合种具有形态特征的一致性和细胞学结构的同一性,人工合成的材料与天然存在的该物种植株之间也不存在生殖隔离,从而有力地证明了芥菜的遗传学起源,它是来自黑芥与芸薹的杂交所形成的复合种。这个观点得到了学术界的普遍认同。

(二)芥菜的地理起源

关于芥菜的地理起源,主要依据于4个方面证据,一是权威专家的观点;二是考古发现;三是古文献记载;四是野生种和原始亲本的分布。当四者统一时,则容易下结论,否则,难以获得一致的结论。芥菜的地理起源不仅是三者不一致,就是三者内部的细节也不一致。

1.权威学者的观点

迄今为止已有众多学者对此问题进行了潜心研究,但由于研究区域、掌握材料和研究方法的不同,得出了不同观点:

瓦维洛夫(Vavilov)在1926年认为中亚细亚、印度西北部及巴基斯坦和克什米尔为芥菜的原生起源中心,而中国中部和西部、印度东部和缅甸、小亚细亚和伊朗是3个次生起源中心,而在1935年正式发表的《育种的理论基础》一书中,瓦维洛夫又认为中国中部和西部山区及其毗邻低地、中亚即印度西北部、整个阿富汗和原苏联的塔吉克和乌兹别克共和国以及天山西部是芥菜的原产地,其中中国是芥菜的东方发源地。而西亚(小亚细亚西部、外高加索全部、伊朗和山地土库曼)和印度起源中心(包括印度东部的阿萨姆省和缅甸)为芥菜的次生起源中心。

Burkitl I.H.(1930)认为芥菜原产于非洲北部和中部干旱地区,由此传入西印度群岛;也可能原产于中国内陆,由此传入马来西亚。Sinskaia(1928)认为芥菜起源于亚洲,在中国具有多种主要变异类型。Simons N.W.(1979)认为芥菜起源于印度北部,而其原始亲本种黑芥起源于近东,芸薹起源于地中海和近东地区。海明威(1976)认为芥菜的原始起源中心在中亚至喜马拉雅山地区,然后迁移到印度、中国和高加索3个次生起源中心。Vaughan等人(1963)研究报道,黑芥在上述地区与当地n=10的种或亚种分别独立杂交而多次起源。星川清亲(1978)认为中亚细亚是芥菜的原生起源中心,是由原产地中海沿岸的黑芥与芸薹天然杂交形成。

1979年出版的《辞海》芥菜条写明芥菜原产于中国。由农业出版社出版的《农业百科全书蔬菜卷》(1990)也指明芥菜原产于中国。

孙逢吉(1970)认为芥菜起源于史前时期的中东,中国不是芥菜的起源地。因为芥菜的两个亲本原始种B.campestris和B.nigra均未在中国发现。

谭俊杰(1980)认为原产地中海沿岸的黑芥,由小亚细亚传播到中亚,由中亚传播到印度和中国。传入中国的年代约在纪元前后。在原产中心及毗邻地区的黑芥与B.oleracea远缘杂交染色体再自然加倍形成了埃塞俄比亚油菜;而传播到中国的黑芥则与芸薹或芜菁发生远缘杂交再自然加倍形成了芥菜。所以,中国的芥菜既非起源于所谓“野芥”,也非黑芥的演变新种,而是在中国东部、南部或西部的自然环境中所产生的后生新种。

李家文(1981)根据古代文献记载,认为在今陕西、河南、河北、山东以及湖北省范围内,公元前已普遍栽培芜菁、芥菜、萝卜等18种蔬菜,而当时中国又处于与外界隔绝的条件下,因此这些蔬菜(包括芥菜)应该都是起源于中国的。

卜慕华(1981)在“我国栽培作物来源的探讨”一文中,通过大量历史典籍的分析和近代中外文献的比较,列出的中国史前或土生栽培植物237种中包括芥菜,而在公元前及以后的几次大规模由外域引入栽培植物共113种作物中没有芥菜的记载,因此,他认为芥菜是中国史前或土生蔬菜作物。

李曙轩(1982)认为中国是芥菜的原产地之一,中国的四川盆地是芥菜分化的小基因中心或次生分化中心。

陈世儒(1982)在“The origin and differentiation of mustard varieties in China”一文中写道:“芥菜作为油料作物广泛分布于中国、印度、埃及、前苏联的南部、西南部及欧洲,而有趣的是作为蔬菜作物最初则局限于中国,根据芥菜的众多变种在中国发现的事实,很清楚,中国是菜用芥菜的起源及演化中心”。

据《中国古代农业科技》称:“芥,十字花科芸薹属植物,原产中国并为中国的特产蔬菜之一,有用根、茎、叶的不同变种”。

刘后利(1984)在对比中外学者的多种见解后,也认为中国西北部是黑芥和芥菜的原产地之一。

宋克明等(1988)认为:根据试验获得的RFLP数据结合B.rapa和B.juncea的系统发育证据和自然分布的特点分析的结果,支持了芥菜至少有两个起源中心,一个在中东及印度,另一个在中国的观点。

归纳起来,对芥菜的起源问题有如下的见解或观点:①起源于中东或地中海沿岸;②起源于非洲北部和中部;③起源于中亚细亚;④起源于中国的东部、华南或西部。

不难看出,多数外国学者持前三种观点。之所以如此,就是因为芥菜的遗传学起源与地理起源和多样性中心的结论不完全一致,芥菜的遗传多样性中心与芥菜的原始野生种的分布不一致。中国西南地区的重庆市和四川省是芥菜的多样性中心,除个别的变异类型如结球芥等没有外,其他类型几乎都有。但在这些地区,却没有芥菜复合种形成所需要的野生黑芥和芸薹,加之对芥菜起源研究起步较晚及历史资料的残缺不全,从而使得对芥菜的起源地的阐明变得复杂。

2.考古发现

在考古发现中,一是半坡遗址考证,一是马王堆一号汉墓考证。

1954年,中国的考古学者在陕西省的西安市郊区半坡(仰韶文化)考古中,发掘出了距今6800多年以前新石器时代原始社会文化遗址中原始人类存放于陶罐中的碳化菜种,经放射性同位素14C测定,其年代为距今6000~7000年;经中国科学院植物研究所鉴定,确认为属于芥菜或白菜一类种子。部落群居的原始人类不可能长距离引种栽培植物,只可能随水草而居,在栖息地附近由采集野生植物逐渐发展为自觉地留存种子进行栽培。因此,也就没有理由认为上述在半坡遗址中发现的白菜或芥菜不是中国古老的史前植物。

马王堆一号汉墓考证。湖南省长沙马王堆一号汉墓存在异常丰富的出土文物,其中农产品数量大、种类多,在这些文物中,既有实物,也有竹简文字记载。在312片竹简中,记载蔬菜名称的有7片,记有芥菜、葵菜、姜、藕、竹笋、芋。同时还有上述植物的果实和种子。西汉时期张骞于公元前100年前后出使西域从中亚、印度一带引入的18种重要栽培作物和公元后由亚、非、欧各洲陆续引入的71种主要栽培作物在长沙马王堆一号汉墓中既找不到实物,也找不到竹简文字记载,说明墓葬中的作物均是中国土生土长的作物,而不是引入种。

3.古文献记载

距今2500多年以前成书的《诗经谷风》中已有“采葑采菲,物以下体”的诗句。“葑”,《尔雅疏》中写明“蘴与葑字虽异,音实同,则葑也,须也,芜菁也,蔓菁也,薞芜也,荛也,芥也,七者一物也。”1978年出版的《辞海》称“葑,蔓菁”。历代专家多把葑诠释为芸薹、芜菁、芥菜一类蔬菜。说明早在公元前5~7世纪,在今陕西、河南,河北、山东及湖北省一带的广大区域内已有芥菜的种植和利用。

孟子(约公元前372至公元前289)在《告于上》中论述了君臣关系:“君之视臣如手足,则臣视君如腹心;君之视臣如犬马,则臣视君如国人;君之视臣如草芥,则臣视君如寇仇”。从上文中可以看出当年的齐鲁大地(今山东河北一带)上芥如同草一样普遍而不足为奇,或者是说芥如同小草一样仅有简单的叶簇,而设有形态上的复杂分化。

西汉时期(公元前206至公元24)的《礼记内则》中有“鱼脍芥酱”的记载,表明当时的芥子主要做成酱作调味品,同时代的《尹都尉书》有种芥篇,记载“……赵魏之郊谓之大芥,其小者谓之辛芥,或谓之幽芥。”表明当时芥菜也有植株大小方面的变异,这无疑是自然和人工选择的结果。《说苑》中记载公元前100年左右,瓜、芥菜、葵、蓼、薤、葱等在中国已普遍栽培。到公元1世纪,在“中原地区,要七、八月种芥,次年大暑中伏后收菜籽。”从所记载的栽培时间看,当时的芥菜比现在的芥菜生育期长,这或许是当时的芥菜更为古老,后经人工选择及自身的进化生育期缩短,也有可能与当时的气候条件有关。《四月民令》(约166)中记述公元2世纪在中原地区广大范围内,“七月种芜菁及芥,……四月收芜菁及芥”。此时已能把芥菜与芜菁区分开,而在利用方面,已由原来利用种子作调味品,发展到食用营养器官,“谷以养民,菜以佐食”,正式成为一类蔬菜。此外,在梁代周兴嗣著《千家文》中有“菜重姜芥”,李璠对此解释为:“这是由于当时农民每天劳作辛苦,风吹雨淋,难免不感受风邪,如果经常吃一点芥菜、生姜之类的蔬菜,就可以兼收驱寒散风减少疾病的功效,”说明当时不仅了解芥菜的菜用价值,而且认识了其药用效果。在北魏(386—534)出版的《齐民要术》的“种芥篇”“芸薹、芥子第二十三”一节中写道:“蜀芥、芸薹取叶者,皆七月半种,地欲粪熟。蜀芥一亩,用子一升,芸薹一亩,用于四升。种法与芜菁同。既生,亦不锄之。十月收芜菁讫时,收蜀芥。芸薹,足霜乃收”。另以小字标记“中为咸淡二菹,亦任为干莱。”“种芥子及蜀芥、芸薹收子者,皆二三月好雨泽时种。旱则畦种水浇。五月熟而收子。”另加小字注释“三物种不耐寒,经冬则死,故须春种”。上述记叙表明至少在公元6世纪上半叶以前四川盆地的芥菜已由籽芥分化出叶芥。栽培技术更为成熟,在认识上已能够把芜菁、芸薹、蜀芥,芥子分开。利用上除调味品及鲜食外,已有较为原始的加工技术产生。陈世儒认为所谓“蜀芥”有可能是由四川引种到北方的芥菜栽培品种。《岭表异录》中“南土芥、巨芥”的记载表明,公元6~7世纪芥菜在岭南地区变异强烈,植株显著增高变大而成为“巨芥”。北宋时代出版的《图经本草》(1061)中有“芥处处有之,有青芥似菘而有毛,味极辣;紫芥,茎叶纯紫可爱,作齑最美”的记载,说明到公元11世纪,中国已广泛栽培芥菜,其中有叶色较浅似白菜(菘)的类型,还出现了味极辣及紫色叶的变异。

明代《学圃杂书》中有“芥多种,……芥之有根者想即蔓菁,……携于归种之城北而能生”的记载。说明当时(公元16世纪)已分化出根芥,但被当时的人们误与蔓菁混为一谈。李时珍的《本草纲目》(1578)中“四月食之谓夏芥,芥心嫩薹,谓之芥兰,瀹食脆美。”说明当时人们未能认识芥菜中已分化出薹芥,而非芥菜中变异产生了芥兰(B.alboglobra Bailey)。

明代的《农政全书》的荒政篇记载了作为救荒充饥的野生芥菜:“水芥菜,水边多生,苗高尺许。叶似家芥叶极小,色微淡绿,叶多花叉,茎叉亦细,开小黄花,结细短小角儿,味辣微辛。救饥,采苗叶煠熟,水漫去辣气,淘洗过,油盐调食”。“山芥菜,生密县山坡及冈野中。苗高一二尺,叶似家芥菜叶,瘦短微尖而多花。叉开小黄花结小短角儿。味辣,微甜,救饥,采苗叶拣干净,煠熟,油盐调食。”可见,野生芥菜因具有度饥、救生等有效功用而见之于明代的《农政全书》,只是由于人口的增长,垦殖拓荒的加剧,致使野生芥菜如同古老的芸薹一样在人烟稠密的农耕区泯灭了。

《涪陵县续修涪州志》(清朝乾隆51年)中有“青菜有苞有薹盐腌名五香榨菜”的记载。说明公元18世纪中叶以前在四川盆地东部的长江沿岸地区,芥菜又分化出茎芥。所谓“苞”,指茎瘤芥(B.juncea var.tumida)的瘤状凸起。且茎瘤芥经加工成产品腌渍菜的过程中有“压榨”的工艺过程,故称加工产品为“榨菜”。

4.原始亲本和野生种的分布

1988年,陈材林等对西北地区的芥菜野生资源进行了考察,在新疆自治区的特克斯、新源、霍城、阜康等市县以及巩留的野核桃沟自然保护区,青海省的湟中、西宁,甘肃省的酒泉等地,均发现当地人称为野油菜 或野芥菜的分布,并收集了部分种子。1989—1990年进行了鉴定,证明确实是芥菜。上述地区的野油菜、野芥菜均系野生芥菜。中国西北地区既有野生类型的黑芥(B.nigra)和芸薹(B.rapa)的分布,又有黑芥与芸薹天然杂交后形成的双二倍体野生芥菜(B.juncea)的存在,也就是说,西北地区是野生芥菜及其原始亲本种的共存区。

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